Enamike kasvatajate jaoks, kes on geneetikaga rohkem tegelenud, pakub see artikkel ehk ainult paar uut aspekti, mis on küll tuntud aga raskesti seletatavad. Nendele aga, kes värvidepärandumisest palju ei tea, selgitatakse paremaks arusaamiseks alguses põhilisi termineid.

Cavalieridel esineb kaks värvigruppi: ühevärvilised (mitte valgekandjad) värvid black and tan ja ruby. Teine grupp on kirjud (valgekandjad) värvid tricolour ja blenheim. Kahest erinevast värvigrupist pärit loomade omavahelise paarituse puhul tekib ikka ja jälle küsimus, millist värvi kutsikad võivad sündida ja milline on nende geenibaas (genotüüp).

Põhimõisted: dominantne-retsessiivne pärandumine

Koera välimust nimetatakse fenotüübiks, tema geenide kogumikku aga genotüübiks. Iga omaduse jaoks (näiteks karva värv) saab indiviid ühe geeniosa (alleeli) emalt ja teise isalt (iga omaduse jaoks kaks alleeli ehk ühe ja sama geeni teisendid). Seepärast on genotüübis ühe omaduse märkimiseks alati kaks tähte. Ka ema ja isa on omakorda saanud kumbki ühe alleeli oma emalt ja isalt (indiviidi vanavanemad). Millise alleeli aga ema ja isa oma järglasele edasi pärandavad sõltub juhusest. Nii võib juhtuda, et ühe ja sama pesakonna kutsikatel on erinev geenibaas.

Sama omaduse erinevate pärandumistegurite kokkusattumisel tekib geenide hierarhia, mis määrab, kuidas loom oma fenotüübilt välja näeb. See hierarhia tekib ühe geeni domineerimisest teise üle, esimest nimetatakse dominantseks ja teist retsessiivseks geeniks ja kogu protsessi dominantseks-retsessiivseks pärandumiseks.

Kui koeral on olemas mõlemad geenid, siis kujuneb fenotüüp küll dominantse geeni järgi, kui retsessiivne geen on genotüübis olemas ja võib tähtsust omada järgmises põlvkonnas. Retsessiivset geeni võib põlvnemise põhjal küll oletada, aga nähtav ta selle koera fenotüübis ei ole.

Kui indiviid on saanud mõlemalt vanemalt ühesuguse geeni (mõlemalt dominantse või mõlemalt retsessiivse), siis on tegemist homosügootsusega . Kui vanematelt on päritud aga erinevad geenid (st ühelt dominantne ja teiselt retsessivne), siis on tegemist heterosügootsusega.

On terve rida geene, mis määravad karvavärvi ja värvi jaotumist. Meie vaatame neid geene, mis on tähtsad Cavalier King Charles spanjelitele.

E-seeria ehk must/punane pärandumine ja Mendeli reeglid

Must on dominantne punase üle. Selle eest vastutab geeniseeria tähega E. Suurtäht tähistab dominantset geeni, väiketäht retsessiivset. E tähistab musta, e aga punast.

Black and tan (või tricolour) võib olla genotüübilt homosügoot, ehk EE, või heterosügoot genotüübiga Ee.

Rubyl (või blenheimil) on aga alati genotüübis ee, kuna punane geen on retsessiivne. See on fenotüübis näha vaid siis, kui genotüübis ei ole musta geeni E-d. Sel põhjusel ongi ruby ja blenheim alati genotüübiga ee ja homosügootsed.

Nimetagem edaspidi black and tan ja tricolourvärvust üldnimetusega “mustad”, rubyt ja blenheimi “punased”

1. Mendeli reegel: kui paaritada kahte erinevast värvigrupist koera, kes on oma omadustelt mõlemad homosügootsed, on esimene järglaste generatsioon (F1) fenotüübilt ühtse värviga (nimelt vastavalt dominantsele geenile), genotüübilt on nad aga kõik heterosügootsed

Näiteks:    homosügootne must  x  (homosügootne) punane= fenotüübilt kõik mustad (tricolour/ black and tan), kannavad aga ka punase (ruby/blenheim) geeni

Vanemad                                              EE (must)   x   ee (punane)

Munarakud/ seemnerakud                     E            E            e          e

Järglased                                            Ee          Ee          Ee        Ee

Fenotüüp                                           must       must     must     must

Esimese generatsiooni järglased on niisiis fenotüübilt mustad, kannavad aga punase geeni. Kuna esimese generatsiooni järglased on kõik ühesugused, siis räägitakse ühetaolisuse reeglist.

2. Mendeli reegel

Vanemad                                            Ee (must)        x            Ee (must)

Munarakud/ seemnerakud                          E             e              E                 e

Järglased                                                EE            Ee             Ee              ee

Fenotüüp                                               must         must         must         punane

Värvide suhe                                             1            1                 1                1

Kahe heterosügootse genotüübiga vanemate paaritusel jagunevad järglased fenotüübilt seega: ¾ (75%) mustad, ¼  (25%) punased, ehk suhe 3:1. Mustad omakorda jagunevad genotüübilt kaheks, sest mustad võivad olla nii heterosügoodid   (Ee) kui homosügoodid (EE). Antud näites on järglastest 25% mustad homosügoodid (EE), 50% mustad heterosügoodid (Ee) ja 25% punased. Niisiis on fenotüübilt jagunemine suhtes 1:2:1. Seda reeglit nimetatakse ka lahknemise reegliks.

Kui paaritada heterosügootset  ja retsessiivset homosügootset koera, saame järgneva tulemuse:

Vanemad                                              Ee (must)    x     ee (punane)

Munarakud/ seemnerakud                          E                e               e                  e

Järglased                                                 Ee               Ee             ee                ee

Fenotüüp                                               must            must        punane         punane

Suhe                                                         1                 1               1                 1

Tulemus on alati nii genotüübilt kui fenotüübilt 1:1 ehk 50% homosügootsed retsessiivsed (punane) ja 50% heterosügootsed dominantsed (mustad) järglased.

Sellist paaritust kasutatakse tihti testpaarituseks, kui fenotüübilt dominantse koera kohta tahetakse teada, kas ta on homosügoot või heterosügoot. Kuna homosügootse retsessiivse omaduse kandja esinemise tõenäosus järglaste hulgas on 50%, siis on tõenäosus ka väikese järglaste arvu puhul suur.

Näiteks: kui tahetakse teada, kas black and tan (või tricolour) on tõesti homosügoot, paaritatakse teda rubyga (või blenheimiga). Kui järglastest kasvõi üks on ruby (või blenheim), ei saa must koer olla homosügoot!

Kokkuvõtteks:

Retsessiivsed punased (ruby ja blenheim), peavad alati olema  homosügootsed (ee) ja kahe punase vanema paaritusest ei saa kunagi tulla musti järglasi! Dominantsed mustad (black and tan ja tricolour) võivad genotüübilt olla homosügootsed EE või heterosügootsed Ee. Fenotüübilt ei ole võimalik seda kindlaks teha, testimisvõimaluseks on paaritus punasega (ee).

S-seeria ehk värvide jaotumise geenid

Geen S tähistab ühtlast värvi jaotumist, st ilma valgete laikudeta (ühevärvilised ruby ning black and tan), geen s on retsessiivne ja tähistab mitmevärvilisust, st valgete laikude esinemist (kirjud tricolour ja blenheim).

Vastavalt Mendeli reeglitele saadakse homosügootse ühevärvilise ja homosügootse kirju (laigulise) koera paaritamisel järgnev tulemus:

1.Mendeli reegel:

Vanemad                                  SS (ühevärviline)     x     ss (kirju)

Munarakud/seemnerakud            S                S                   s                 s

Järglased                                  Ss                Ss                 Ss                Ss

Fenotüüp                           ühevärviline  ühevärviline  ühevärviline  ühevärviline

Esimese generatsiooni järglased on seega fenotüübilt kõik ühevärvilised, kannavad aga kõik laigulisuse geeni.

Kui paaritada nüüd kahte laigulisuse geeniga heterosügootset ühevärvilist koera, saame järgmise tulemuse:

2.Mendeli reegel:

Vanemad                                  Ss (ühevärviline)            x            Ss (ühevärviline)

Munarakud/seemnerakud            S                s                       S             s

Järglased                                  SS               Ss                      Ss            ss

Fenotüüp                           ühevärviline   ühevärviline   ühevärviline   kirju

Jaotumise suhe                         1                 1                       1              1

Niisiis annab kahe heterosügootse (laigulisuse geeniga) ühevärvilise koera paaritamine jaotuse: 75% ühevärvilised ja 25% kirjud.

Genotüübilt on kirjud alati homosügootsed retsessiivsed (ss), sest laigulisuse geen on retsessiivne. See on fenotüübis näha vaid siis, kui genotüübis ei ole dominantset ühevärvilisuse geeni (S).

Ühevärvilised võivad aga olla homosügootsed või heterosügootsed. Eelmises näites on järglastest 25% homosügootsed ja 50% heterosügootsed ühevärvilised. Kahe kirju vanema järglaste hulgas ei saa aga kunagi olla ühevärvilisi.

Kahe omaduse pärandumine

See on cavalieride värvide pärandumise mõistatuse lahendus. Tegemist on kahe omaduse üheaegse pärandumisega, kusjuures mõlemad omadused päranduvad üksteisest sõltumatult (värvi pärandumine - must/punane ja värvi jaotumise pärandumine - ühevärviline/kirju). Selline pärandumine on seletatav 3.Mendeli reegliga geenide vabast kombineerumisest – sõltumatu lahknemise reegel. Tänu vabale kombineerumisele on võimalik, et kahe ühevärvilise vanema järglased võivad olla kirjud.

Kõigepealt vaatame aga, millise genotüübiga on erinevad värvid. Nagu eelpool öeldud, tähistame värvi pärandumise geeni tähega E (variandid EE, Ee ja ee) ja värvi jaotumise geeni tähega S (variandid SS, Ss ja ss). Kuna vaatleme hetkel kahe omaduse pärandumist korraga, siis sellest tulenevalt on võimalikud erinevad genotüübid toodud alljärgnevas tabelis.  

Nagu näha on kõige rohkem erinevaid genotüüpe black and tan värvusel, samas kui blenheimil esineb vaid üks võimalik variant (eess).

Sellest tulenevalt on ka kahe heterosügootse black and tani (kes mõlemad kannavad punase ja laigulisuse geeni) paaritamise tulemuseks kõige rohkem erineva genotüübiga järglasi.

Kuna kõikide värvikombinatsioonide “läbimängimine” läheks liiga pikale, siis toome alljärgnevalt vaid paar näidet.

1) Ruby (laigulisuse geeni kandja), genotüübiga eeSs ja tricolour (punase geeni kandja), genotüübiga Eess.

2) Black and tan (laigulisuse ja punase geeni kandja), genotüübiga EeSs ja ruby (laigulisuse geeni kandja), genotüübiga eeSs

Nagu sellest tabelist näha, on kahe ühevärvilise cavalieri paaritamisel järglaste hulgas võimalikud kõik värvid. Seega on küsitav, kui mõttekas on seetõttu ühevärviliste ja kirjude cavalieride eraldi aretamine, eriti, kuna see vähendab tõu geenibaasi ja suurendab sugulasaretusega kaasnevaid riske. Ka tõu kodumaal Inglismaal ning kõigis teistes maades on kahest erinevast värvigrupist koerte omavaheline paaritamine lubatud.

Ebasoovitavate valgete märkide esinemine ühevärvilistel pole aga üldse seotud laigulisuse geeniga. Sellest lähemalt juba alljärgnevas lõigus.

Ebasoovitavad valged märgid ja täpilisus

Ebasoovitavad valged märgid ühevärvilistel cavalieridel ei esine kehal suvaliselt, vaid eelkõige käppadel, rinnal, sabaotsas, laubal või koonul. Nad võivad ka aja jooksul väiksemaks minna ja kaduda. Värvused, mille puhul valged märgid on ebasoovitavad (black and tan, ruby), on vastavalt ühevärvilisusele/laigulisusele genotüübiga SS või Ss. Valgeid märke ei põhjusta aga mitte s-geen (laigulisuse geen), vaid nn S-geeni (ühevärvilisuse geeni) miinus-modifikatsioon. Miinusmodifikatsioonid (on olemas ka plussmodifikatsioonid) on geenid, mis mõjutavad geenide S-seeria alleele. Miinusmodifikatsioonid põhjustavad rohkem valget, plussmodifikatsioonid vähem. Ebasoovitavad valged märgid ongi põhjustatud rohkematest miinusmodifikatsioonidest ja seda esineb juhul kui koera sugupuus on laigulisuse geeniga koeri. Kui domineeriva miinusmodifikatsiooniga  ühevärvilist koera, kellel esinevad valged märgid, paaritada koeraga kelle sugupuus ei esine laigulisuse geeni, siis suureneb plussmodifikatsioonide osakaal ja valged märgid kaovad.

 Pisut ka täpilisusest. Sellel ei ole mingit seost S-seeriaga. Täpilisust põhjustab T-seeria geen. Täpilisus on dominantne valge üle ja saab ilmneda vaid siis, kui  loomal on olemas laigulisuse geen (S-seeria), cavalieri puhul siis genotüübiga ss. Seepärast oletati varem, et täpilisus on ühevärvilise ja kirju koera omavahelise paarituse probleem. Täpilisus on põhjustatud sellest, et vähemalt ühel vanemal on täpid ning ühevärvilise koera puhul pole täpid lihtsalt näha. Huvitav on ka, et täpid ilmuvad tavaliselt alles mõne kuu möödudes. Nad võivad tekkida isegi 12 kuu vanusel koeral. Mida hiljem nad tekivad, seda väiksemad nad on ja seda vähem neid ilmneb.

Laikude suuruse muutumine

Miks muutub aja jooksul tricolour ja blenheim kutsikatel valge värvi osakaal? Mõnikord kaovad näiteks väiksemad valged laigud ja algul eraldatud mustad/punased värvipinnad kasvavad kokku üheks suureks.

Laigulisuse geen siin põhjuseks ei ole. Geneetikud on kindlaks teinud, et laigu suuruse kasv on mõjutatud selle värvist. Mustad laigud lähevad suuremaks kui punased. Niisiis peaks valge värvi osakaal tricolouri puhul vähenema rohkem kui blenheimi puhul.

Blenheim ja ruby kutsikad on muide esimese 8 elunädala jooksul suhteliselt kahvatu värviga, kuid tumenevad aja jooksul. Et saada aimu, mis värvi loom tegelikult läheb, võib vaadata kõrvade värvi – nende värv vastab juba suhteliselt vara hilisemale värvi intensiivsusele.

Tan-märgid

Musta ning punase/ pruuni värvi jaotumist määrab A-seeria geen, kuhu kuulub ka tan-märgi alleel. Kõik cavalierid on alleel a suhtes homosügootsed. a põhjustab märke koonul, kurgu all, kõrvade sisekülgedel, rinnal, mõlema silma kohal, käppadel, saba all.

Kuidas on see võimalik? Kas rubyl ja blenheimil on siis ka tan-märgid? Raske uskuda, aga nii see on. Kuna märkide toon ei erine eriti põhitoonist “punasest”, ei ole neid ruby ja blenheimi puhul lihtsalt näha, kuigi nad on olemas. Vahel harva võib seda küll aimata, eelkõige emastel koertel hormonaalsete tsüklimuutuste puhul.

Lõpetuseks

    Selle artikli põhjal võib arvata, et geneetika on raskesti mõistetav. Samas on geneetikat tundmata aga võimatu tõsisemalt aretusega tegeleda ja kasvataja geneetikaalased teadmised peaksid olema natuke suuremad kui teadmine, et cavalieri cavalieriga paaritades saame jälle cavalieri.

Dr. Med vet. Elisabeth Venzl “Farbvererbung beim Cavalier – ein Buch mit sieben Siegeln?”          Tõlkinud ja refereerinud Katrin Pajula

...tagasi